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Handreichung

Propagation of the action potential – Weitergabe des Aktionspotenzials

vorgelegt von Jan Lorenzen und Alexander Wolff

Video: http://www.blackwellpublishing.com/matthews/actionp.html

Im Folgenden beschreiben wir die Weitergabe des Aktionspotenzials - sowohl die regelmäßige Impulsübertragung am unmyelinisierten Axon als auch die saltatorische am myelinisierten Axon der Wirbeltiere.

Regelmäßige Erregungsleitung

Bevor man das Video startet, erkennt man bereits die klassische Ladungsverteilung am Axon im Ruhepotenzial, d.h. im Axoninneren herrscht ein negativer, durch rote Minuszeichen dargestellter Ladungsüberschuss. Außerhalb des Axons stellen grüne Pluszeichen den dort vorhandenen positiven Ladungsüberschuss dar.

Startet man nun das Video der Erregunsleitung am Beispiel des unmyelinisierten Axons, so sieht man zunächst einen grünen, sich nach rechts bewegenden Pfeil mit der Überschrift „threshold“. Dieser beschreibt die für die Entstehung eines Aktionspotenzials zu überschreitende Schwelle. Dahinter wird die Depolarisation dargestellt, also das eigentliche Aktionspotenzial.

Im Video wird angedeutet, dass kurzzeitig Natriumionen durch die Natrium-Kalium-Ionenpumpe in das Zellinnere gelangen. Dies geschieht jedoch nur, da der Schwellenwert von etwa -40 mV überschritten wurde, wobei das Ruhepotenzial der Zelle bei etwa -70 mV liegt. In der Animation wird dies mithilfe zweier orangefarbener, in das Axoninnere deutende Pfeile mit der Überschrift „Na⁺“ visualisiert. Das hat eine kurze, etwa eine Millisekunde andauernde Spannungsumpolung bis auf ca. +30 mV zur Folge. Vier gegen und mit dem Uhrzeigersinn zirkulierende Kreise und die kurzzeitige Vertauschung von roten und grünen Minus- bzw. Pluszeichen stellen jene Re- und Depolarisation dar. Links hinter diesem Bereich folgt ein weiterer grüner Pfeil mit der Überschrift „refractory period“. Erst hier kehren sich die Ladungen wieder in ihr ursprüngliches Ruhepotenzial um, d.h. die Natrium-Ionenkanäle sind inaktiviert und der Ausfluss von Natriumionen ist gestoppt. Das Zellinnere bzw. -äußere sind wieder negativ bzw. positiv geladen. Außerdem kann Kalium durch die Kalium-Ionenkanäle entweichen, was die Wiederherstellung des Ruhepotenzials zusätzlich beschleunigt.

Im Kern bedeutet der Begriff „Refraktärphase“, dass die Membran an der Stelle des Aktionspotenzials nicht mehr erneut erregt werden kann, bis die Refraktärperiode abgelaufen ist. Auch eine weitere Erhöhung der Spannung würde in dieser Phase kein größer werdendes Aktionspotenzial mit sich ziehen. Zudem wird die Refraktärphase benötigt, um sicherzustellen, dass das Aktionspotenzial nur in eine Richtung abläuft.

Kontinuierliche Reizleitung (aus der Animation vom G. Matthews)

Saltatorische Erregungsleitung

Beim zweiten Video bzw. der zweiten Animation wird, wie oben bereits angedeutet, die Weitergabe des Aktionspotenzials am Axon der Wirbeltiere dargerstellt, die sogenannte saltatorische, also sich sprunghaft bewegende Leitung des Impulses. Dieser Titel lässt sich davon ableiten, dass die Axone der Wirbeltiere von besonderen Gliazellen, den „Schwannschen Zellen“, welche in der Animation rosa visualisiert werden, umgeben sind. Nur im Bereich der kleinen, sich dazwischen befindenden „Ranvierschen Schnürringe“ (= Bereich zwischen zwei Schwannschen Zellen) kann eine Depolarisation stattfinden. Das Besondere an den Schwannschen Zellen ist nämlich, dass sie von einer Myelinhülle umgeben sind, die den Axon elektrisch isoliert. Im Video wird dieser isolierte Bereich durch einen sich schnell nach rechts bewegenden Pfeil mit der Aufschrift „current“ dargestellt. Die Spannungsumpolung ist also unterbrochen und „springt“ von Schnürring zu Schnürring, d.h. dass das Aktionspotenzial folglich nur am freien, nicht isolierten Teil des Axons stattfinden kann.

Saltatorische Reizleitung (aus der Animation vom G. Matthews)